Self-Organized Bioelectricity via Collective Pump Alignment: Physical Origin of Chemiosmosis

📝 Abstract

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화학삼투는 이온이 막을 가로질러 이동함으로써 살아있는 시스템을 비평형 상태로 유지한다. 그러나 이러한 질서가 어떻게 처음 생겨났는지는 아직 명확하지 않다. 본 논문에서는 이온 펌프의 방향성과 세포 내 전기화학적 퍼텐셜이 서로를 강화하는 최소 모델을 제시한다. 모델은 열적·동적 요동이 펌프들의 집단적 정렬을 유도하고, 그 결과 막 전위가 형성된다는 것을 보여준다. 펌프 정렬은 무질서 상태에서 질서 상태로 전이하는데, 이는 이징 모델과 유사한 2차 상전이로 해석된다. 따라서 생체전기의 자기조직화 메커니즘을 제시함으로써 원시 세포·원생명체에서 화학삼투가 어떻게 등장했는지를 물리적으로 설명한다.

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💡 Deep Analysis

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1. 연구 배경 및 질문

• 화학삼투와 비평형 생명: 미첼의 화학삼투 이론은 막을 통한 이온 흐름이 ATP 합성 등 에너지 전환의 근원임을 밝히지만, 초기 원시 세포가 스스로 전위를 만들 수 있었는지는 미해결 문제이다.
• 원생명체의 전위 생성 가설: 알칼리성 열수구와 같은 자연적인 프로톤 구배를 이용했다는 가설이 존재하지만, 외부 구배가 없어도 전위가 생성될 수 있는 메커니즘이 필요하다.

2. 모델 설계

• 펌프와 이온의 이중 변수:
  • 펌프 ($P_i$ = \pm1) (내향/외향) 로 이진 스핀과 유사하게 정의.
  • 이온 농도 (c_{I},c_{E}) 와 전위 (\Delta\phi) 를 연속적인 변수로 취급.
• 펌프‑전위 상호작용: 전위가 전하를 띤 펌프 헤드에 작용해 방향을 바꾸는 에너지 (E = -J,$P_i$,\Delta\phi) 를 도입, 이는 이징 모델의 외부장과 동일한 형태.
• 동역학:
  • 펌프 방향 전이는 마스터 방정식(갤러시 알고리즘)으로, 전위에 따라 전이율이 변한다.
  • 이온 농도 변화는 연속적인 ODE(전류‑전위 관계)로 기술.
• 핵심 파라미터:
  • (\alpha) : 전위에 의한 전기적 에너지 대비 열에너지 비율.
  • (J) : 펌프‑전위 결합 강도.

3. 시뮬레이션 결과

(\alpha)	펌프 정렬 상태	전위 (\Delta\phi)	특징
0.01 (작음)	무작위 (random)	0	(m) (정렬도) 평균 0, 폭넓은 변동
0.12 (중간)	플리핑 (flipping)	중간값	(m) 양·음 양극으로 전이, 이중 피크
0.20 (큼)	정렬 (aligned)	포화	(m) ≈ ±1, 전위 고정

• 상전이: (\alpha) 혹은 (J) 가 임계값 (\alph$a_c$) 를 초과하면 무질서 → 정렬 상태로 급격히 전이. 변동성(분산)도 임계점 근처에서 피크를 보이며, 이는 2차 상전이의 전형적인 징후.
• 평균장 해석: 자기일관적 방정식 (q = \tanh

📄 Full Content

방향성 이온 수송과 전기화학적 전위 차이의 결합은 살아있는 세포에 필수적이다[1]. 미첼(Mitchell)의 화학삼투 이론은 전류가 생명의 근원에서 작동한다는 사실을 확립하였다: 비평형 이온 전류가 막을 가로질러 흐르면서 ATP 합성을 포함한 세포 에너지 전달을 구동한다[2][3][4]. 이러한 결합을 통해 살아있는 시스템은 막을 가로지르는 지속적인 방향성 이온 흐름에 의해 평형으로부터 멀리 유지된다.

생명의 기원에서는 막을 가로지르는 지속적인 비평형 이온 흐름의 출현이 중요한 단계였다고 여겨진다. 계통 발생학적 증거는 초기 생명체가 이미 막 전위에 의해 구동되는 과정으로 ATP를 합성했음을 시사한다[5,6]. 화학·지질학적 연구는 초기 세포가 알칼리성 열수 분출구와 연관된 자연적인 양성자 구배를 이용해 등장했을 가능성을 제시한다[7,8]. 그러나 세포는 기존의 이온 구배가 없더라도 이온 수송을 통해 자율적으로 막 전위를 생성할 수 있으며, 이러한 메커니즘의 기원은 아직 해결되지 않았다. 따라서 원시 세포 혹은 원시 생명체의 기원을 밝히기 위해서는 이온 펌프가 어떻게 집단적으로 막 전위를 생성·유지할 수 있는지를 이해해야 한다.

생명의 기원을 다룬 연구들은 자동촉매 반응 집합의 필요성[9][10][11][12], 생물학적 정보의 생성[13][14][15][16][17][18], 지질막의 역할[19][20][21], 그리고 필요한 비평형 조건[22,23] 등을 조사해 왔다. 그러나 비평형 흐름과 막 전위가 서로를 어떻게 지속적으로 유지시키는지는 아직 풀리지 않은 물리학적 문제이다. 여기서는 자기 일관적으로 생성된 전기화학적 전위를 이용해 이온 펌프가 집단적으로 작동하는 최소 모델을 제시한다. 우리는 펌프에 의한 비평형 이온 수송과 막 전위가 이징(Ising) 모델과 유사한 상전이를 통해 동시에 발생한다는 것을 보인다. 또한 이 전이의 조건과 변동성 및 대칭 깨짐 장(field)의 역할을 논의한다.

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모델 개요

우리 모델에서 원시 세포는 막에 삽입된 펌프 P를 통해 이온 Q의 흐름으로 막 전위 Δϕ를 생성한다 (그림 1).

[ $P_i$ = \begin{cases} +1 & (\text{내향})\ -1 & (\text{외향}) \end{cases} ]

펌프‑이온 결합 모델은 내부, 외부, 그리고 막이라는 세 영역으로 구성된다. 펌프 집합 (P={P_1,P_2,\dots ,P_{N_P}})는 막에 삽입되어 각각 내향(($P_i$=+1)) 혹은 외향(($P_i$=-1))으로 배향된다. 이온은 내부와 외부 모두에 존재하며, 펌프와 이온은 상호작용하여 펌프의 ‘플립’과 이온의 ‘수송’을 일으킨다. 화살표는 이온 수송 방향을 나타내며, 유입($F_i$n) 과 유출($F_o$ut) 로 표시된다.

펌프의 총 수 (N_P)는 고정이며(그림 1), 이온 총수 (N_Q)도 일정하게 유지된다고 가정한다. (N_Q)가 충분히 커서 농도 (c_{I/E})를 연속적으로 다룰 수 있다. 각 펌프는 구조적으로 비대칭이며, 이온 수송 방향은 펌프 머리(이온 흡수 면)가 내부를 향하느냐 외부를 향하느냐에 따라 결정된다[24][25][26]. 따라서 i번째 펌프의 방향을 이진 변수 ($P_i$\in{-1,1}) 로 나타낸다.

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이온 수송식

먼저 이온은 화학적으로 구동되는 펌프에 의해 막을 가로질러 이동한다[35]. 이때 리피드 이중층이 제공하는 전기적 장벽[27‑30]이 존재한다. 내부‑외부 펌프 수 (n_{\text{in/out}}^{P})에 비례하여 이온 플럭스가 발생하며, 이는 펌프의 구조적 비대칭성을 반영한다. 또한 이온 플럭스는 전기화학적 퍼텐셜 차 (\Delta\mu=\mu_I-\mu_E)에 의존하고, 단일 에이링 장벽 근사(Eyring‑type barrier) 하에서는 (\exp(\mu_{I/E}))에 비례한다[27‑30].

[ \mu_{I/E}= \mu^0 + \beta^{-1}\ln c_{I/E}+z e \phi_{I/E} ]

여기서 (\phi_{I/E})는 각각 세포 내부·외부의 전기 퍼텐셜이다[36].

위 식들을 종합하면 이온 수송은 다음과 같이 표현된다[37]:

[ J_{\text{in}} = \gamma, n_{\text{in}}^{P}, \exp!\bigl(\beta\Delta\mu\bigr),\qquad J_{\text{out}} = \gamma, n_{\text{out}}^{P}, \exp!\bigl(-\beta\Delta\mu\bigr) ]

(\gamma)는 펌프의 화학적 기여를 포함한 속도 상수이다[38]. 고정된 (N_P) 때문에 (n_{\text{out}}^{P}=N_P-n_{\text{in}}^{P})이며, 여기서 (n_P\equiv n_{\text{in}}^{P}) 로 두겠다. 이온 보존으로부터 외부 농도는

[ c_E = r_V,(c_0-c_I)+c_0,\qquad c_0=\frac{N_Q}{V_I+V_E},\quad r_V=\frac{V_I}{V_E} ]

이며, 막 전위는

[ \Delta\phi = \phi_I-\phi_E = \frac{q,\alpha}{\beta} ]

[ \alpha = \frac{\beta c_0 V_I z^2 e^2}{2C} ]

여기서 (C)는 막의 정전 용량, (q=(c_I-c_0)/c_0)는 농도 비율이다[39].

위 정의들을 이용하면 이온 수송 방정식(식 1)은

[ \dot q = \frac{2\gamma}{N_Q}\Bigl[n_P,e^{\alpha q}-\bigl(N_P-n_P\bigr),e^{-\alpha q}\Bigr] \tag{1} ]

이 식은 전기적 에너지 (\alpha q)가 열에너지 (\beta^{-1})에 비해 얼마나 큰지를 나타낸다.

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펌프‑전위 상호작용

펌프는 막에 삽입된 전하를 가진 머리를 가지고 있어 전기장에 따라 방향이 바뀔 수 있다. 세포 내부 전위가 낮을 때 양전하 머리는 내향으로 정렬되는 경향이 있다[40]. 이를 다음과 같이 에너지 형태로 도입한다:

[ E(P,\Delta\phi)= -J,\Delta\phi \sum_{i=1}^{N_P} $P_i$ \tag{4} ]

(J)는 결합 상수이다. (\Delta\phi)는 식 (2)와 연결되므로, 펌프와 이온 사이에 상호작용이 생긴다. 펌프 방향 분포 (\pi(P,t))는 단일 펌프 플립 속도 (T)에 의해 다음 마스터 방정식으로 진화한다:

[ \frac{d\pi(P,t)}{dt}= \sum_{l}\Bigl[T(P|P^{(l)})\pi(P^{(l)},t)-T(P^{(l)}|P)\pi(P,t)\Bigr] \tag{5} ]

여기서 (P^{(l)})는 l번째 펌프를 뒤집은 구성이다. 전위가 없을 때는 에너지(4)가 0이므로 펌프 방향은 무작위로 플립하고, 평균적으로 (n_P=N_P/2)가 된다. 이때 (q=0)이 되고, 순 방향 이온 수송이 없어 전위가 사라진다. 식 (5)의 전이 확률은 이징 모델에서 스핀과 외부장 사이의 상호작용과 형태가 동일하지만, 여기서는 전위가 펌프에 의해 비평형적으로 생성된다는 점이 핵심 차이점이다.

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시뮬레이션 방법

식 (3)과 (5)를 이용해 막 전위(또는 이온 농도)와 펌프 방향의 시간 진화를 조사한다. 펌프 방향의 동역학은 Gillespie 알고리즘으로, 이온 농도는 보통 미분 방정식(ODE) 으로 계산한다. 식 (3)은 펌프 방향의 확률적 변동에 의존하므로 결정론적이지 않다. 자세한 시뮬레이션 절차는 보조 자료[34]에 기술되어 있다.

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결과: 상전이와 플립 현상

먼저 (r_V=1)인 단순 경우를 살펴보면, (q)는 (-1\le q\le 1) 범위를 가진다(즉, 모든 이온이 외부에서 내부로, 혹은 그 반대로 이동 가능). (N_P=100), (\gamma=1)으로 두고 다양한 (\alpha)값에 대해 시뮬레이션한다. (t=10) 이후 시스템은 정상 상태에 도달하며, 무작위(random), 플립(flipping), **정렬(aligned)**의 세 가지 뚜렷한 상태가 관찰된다.

그림 2에서는 펌프 정렬 차수 (m) (정의: (m=2p-1), 여기서 (p=n_P/N_P))의 히스토그램(2000 샘플)과 시간 시계열(한 샘플)을 제시한다.

• 작은 (\alpha) (예: 0.01): 펌프 정렬이 전혀 나타나지 않는다. (m) 분포는 평균 0을 중심으로 한 단일 피크를 보이며, 변동만 존재한다(그림 2a).
• 중간 (\alpha) (예: 0.12): 펌프가 대체로 정렬되지만, 방향이 간헐적으로 전환한다. (m) 분포는 (\pm0.7) 부근에 넓은 피크가 두 개 나타난다(그림 2b).
• 큰 (\alpha) (예: 0.2): 펌프가 완전히 한쪽 방향으로 정렬된다. (m) 분포는 (\pm1)에 매우 날카로운 피크를 보이며, 샘플마다 정렬 방향이 고정된다(그림 2c).

펌프 정렬이 없을 때는 이온 농도 차가 발생하지 않으며(SFig 1[34]), 정렬이 일어나면 이온 농도 편향과 막 전위가 생성된다. ((m,q))의 변환 ((m,q)\rightarrow(-m,-q))에 대해 시스템은 대칭성을 가진다.

전이 구간을 정량화하기 위해 절대 정렬도 (|m|) 의 시간 평균 (\langle|m|\rangle)와 그 분산 (\langle\delta|m|^2\rangle)을 (J)와 (\alpha)의 함수로 플롯하였다(그림 3).

• (\alpha) 혹은 (J)가 증가하면 무작위 영역(파란색)에서 정렬 영역(빨간색)으로 전이한다.
• 플립 비율은 전이 근처에서 크게 증가한다(그림 3b).
• (\langle|m|\rangle)는 (\alpha\approx0.1) ( (J=5.5) )에서 급격히 상승하고, 분산은 같은 지점에서 뾰족한 피크를 보인다(그림 3c,d).

따라서 무작위 상태와 정렬 상태 사이의 변화는 임계 현상을 동반한 상전이로 해석될 수 있다.

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평균장(mean‑field) 분석

이징 모델과의 유사성을 바탕으로 평균장 접근을 적용한다. 무작위와 정렬 상태에서 정지 상태 이온 농도는 각각 0과 (\pm1)에 피크를 가진다. 여기서는 (p)의 변동을 무시하고 (q(p)\approx q(\langle p\rangle)\equiv q) 로 근사한다. 이는 전기 퍼텐셜이 펌프에 대한 평균장 역할을 한다는 의미이다.

자기 일관 방정식은 다음과 같다(보조 자료):

[ q = \tanh!\bigl[,\alpha,q + J,\alpha,\tanh(\alpha q),\bigr] \tag{8} ]

이 방정식의 해는 피치포크(pitchfork) 분기를 보이며, 임계값 (\alph$a_c$)는

[ \alph$a_c$ = \frac{1}{2J,\sinh(2\alph$a_c$)}\tag{9} ]

에 의해 결정된다.

• (\alpha<\alph$a_c$) : 해는 (q=0) 하나뿐이며, (\langle m\rangle=0) (무작위 상태).
• (\alpha>\alph$a_c$) : 세 개의 해가 존재한다. (q=0)은 불안정하고, (q=\pm $q_s$) ( ($q_s$\to1) as (\alpha\gg\alph$a_c$) )가 두 개의 안정된 해이며, 이는 정렬 상태에 해당한다.

따라서 (\alpha)가 증가하면 전위와 펌프 정렬 사이의 상호 강화가 커져, (\alpha=\alph$a_c$)에서 무작위 → 정렬로 전이한다. 평균장 임계선(식 9)은 수치 결과와 잘 일치한다(그림 3). (\alpha)가 (\alph$a_c$)에 근접하면 식 (8)을 (q)에 대해 전개하여

[ q \simeq \sqrt{\frac{2(\alpha-\alph$a_c$)}{(1+\alph$a_c$),\alph$a_c$}} \quad (\alpha>\alph$a_c$) \tag{10} ]

와 같은 임계 지수 1/2를 얻는다. 이는 전위와 정렬도가 (\alpha-\alph$a_c$)의 제곱근으로 성장함을 의미한다. 평균장 해는 그림 3c의 빨간선으로 표시되며, 시뮬레이션과 좋은 일치를 보인다(작은 (\alpha)에서는 변동이 커서 약간의 차이가 있다). (N_P)를 늘리면 (\langle m\rangle)의 기울기가 더 가파르게 되고, 전이점이 식 (9)와 일치한다(SFig 2[34]).

평균장 이징 모델과 달리 여기서는 계수 (1+\alph$a_c$) 가 임계 거동에 영향을 미친다. (\alpha)가 작고 (J)가 클 때는 이 효과가 무시될 정도로 작아진다. 또한 (J<1/2)이면 전이 자체가 존재하지 않는다(SFig 3[34]), 이는 펌프 플립에 따른 에너지 이득이 이온 수송에 필요한 전기화학적 비용을 초과해야만 매크로스코픽 정렬이 일어날 수 있음을 의미한다.

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비평형성 및 대칭 깨짐

평균장 분석은 시스템을 평형처럼 다루지만, 실제 모델은 비평형이며 상세 균형(detailed balance)이 깨져 있다[34]. 비평형성을 고려해야 변동성(분산 등)의 임계 거동을 정확히 설명할 수 있다.

또한 부피 비율 (r_V) 의 영향을 조사하였다(식 3에 역반응 항 추가[43]). (r_V\neq1)인 경우에도 (\alpha)가 증가하면 무작위 → 정렬 전이가 일어나지만, 전이 과정이 비대칭적이다. (r_V<1)이면 먼저 내향 정렬 상태가 나타나고(그림 4), 이후 (\alpha)가 더 커져야 외향 정렬도 가능해진다. (r_V)가 작아질수록 전이선이 작은 (\alpha) 쪽으로 이동하고, 플립 상태는 억제된다.

자기 일관 방정식은

[ q = \tanh!\bigl[,\alpha,\eta,q + J,\alpha,\tanh(\alpha q),\bigr], \qquad \eta = \frac{\gamma+\gamm$a_b$}{\gamma-\gamm$a_b$}\approx1 \tag{11} ]

와 같이 변한다. 여기서 (\gamm$a_b$)는 역반응 속도이다. (r_V)가 감소하면 (\eta)가 1보다 커져 에너지 비대칭이 강화되고, (q)가 양(내향) 쪽으로 편향된다. 충분히 큰 (\alpha)에서는 양쪽 정렬이 모두 안정해지지만, 전이 직후에는 여전히 내향 정렬이 우세하다(그림 4). 이는 **플럭스(flipping)**가 억제되고, 대칭 깨짐 장이 작용하는 효과와 유사하다.

또한 수송 비대칭 ($r_\$gamma = \gamma_{\text{in}}/\gamma_{\text{out}}\neq1) 도 이징 모델의 외부장과 같은 역할을 한다[45][46]. ($r_\$gamma\neq1)이면 자기 일관 방정식이 원점을 통과하지 않아, 정렬이 한쪽으로 편향되고 히스테리시스가 나타난다(SFig 4[34]).

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결론 및 의의

우리는 이온 펌프의 집단 정렬을 통해 막 전위와 방향성 이온 수송이 자기 조직화(self‑organized) 되는 메커니즘을 제시하였다. 펌프‑이온 결합 상수 (J) 혹은 전기적 결합 (\alpha)가 임계값을 초과하면, 이징 모델과 유사한 상전이가 일어나며 전위가 0에서 유한값으로 급격히 변하고 펌프가 정렬한다. 평균장 분석은 전이선과 임계 지수를 정확히 설명한다. 그러나 시스템은 본질적으로 비평형이며, 부피 비율 (r_V)·수송 비대칭 ($r_\$gamma) 등은 대칭 깨짐 장으로 작용해 정렬 방향을 편향한다.

이 결과는 생명의 기원에 새로운 통찰을 제공한다. Nick Lane 등은 원시 세포가 외부에서 공급되는 이온 구배를 이용해 진화했을 가능성을 제시했지만[7], 우리의 모델은 선행 구배 없이도 펌프 간 단순 상호작용만으로 자발적인 전기화학적 전위가 생성될 수 있음을 보여준다. 이렇게 형성된 전위는 이후 외부 구배나 부피·수송 비대칭에 의해 보조적인 대칭 깨짐 장 역할을 할 수 있다. 변동성은 펌프 정렬을 자가 조직화하게 하며, 초기 시스템은 펌프 수가 적당히 적은(수천~수만 개) 상태였을 가능성을 시사한다. 분자적 조성 변화가 (J)와 (\alpha)를 변화시켜 임계점을 초과하면, 생물 전기학(bioelectricity) 가 출현한다.

향후 연구에서는 다중 이온 종과 펌프의 상세 동역학[26‑28]을 포함시켜 모델을 확장할 수 있다. 현재는 (\gamma)를 일정하게 두었지만, 실제로는 펌프 구동 화학 반응에 따라 (\gamma)가 변할 수 있다. 이러한 피드백은 (\gamma_{\text{in/out}})의 비대칭을 강화하고 방향성 이온 수송을 더욱 안정화시킬 것이다. 마지막으로, 이 모델은 전통적인 이징 모델과 달리 본질적으로 비평형인 통계 물리학의 흥미로운 문제를 제시한다.

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참고문헌 (발췌)

[32] G. Von Heijne, “Membrane‑protein topology,” Nature Reviews Molecular Cell Biology, 7, 909‑918 (2006).
[33] M. Bogdanov, H. Vitrac, and W. Dowhan, “Flip‑flopping membrane proteins…,” Biogenesis of Fatty Acids, Lipids and Membranes, 1‑28 (2018).
[34] 보조 자료: 시뮬레이션 방법, 계산식, 보조 그림.
[35] 이온은 주로 펌프에 의해 운반된다고 가정하고, 채널·누설은 무시한다.
[36] (\mu_0)는 두 영역에 공통이며, (\beta)는 역온도, (z)는 전하수, (e)는 기본 전하.
[37] 여기서는 역반응을 생략한다.
[38] (\gamma)를 일정하게 두었다.
[39] (q=0)은 (c_I=c_E=c_0)을 의미하며, 전위가 없음을 나타낸다.
[40] “positive‑inside rule”에 따라 양전하 잔기가 세포질 쪽을 향한다[32]; 전하 분포 변화 시 방향이 바뀔 수 있다[33].
[41] 펌프가 양쪽 방향으로 정렬될 수 있으므로 절대값 (|m|)을 사용한다.
[42] (\delta|m| = |m| - \langle|m|\rangle).
[43] 작은 (r_V)에서는 역펌프 반응이 무시할 수 없으므로 (\gamm$a_b$ = 10^{-5})를 사용한다.
[44] 식 (14)는 식 (9)의 일반화 형태이다.
[45] 내부·외부 화학 반응이 비대칭일 때 발생한다.
[46] ($r_\$gamma\neq1)이면 정상 상태 (q\neq0)이 되고, 원점이 ((\ln $r_\$gamma)/2)만큼 이동한다(식 40).

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부록 (전위 유도)

막 전위 (\Delta\phi)는 막을 가로지르는 전하 불균형에 의해 발생하며, 막은 낮은 이온 투과성을 가진 축전기(capacitor) 로 작용한다[29]. 정의는

[ \Delta\phi = \frac{Q^{\text{net}}_I - Q^{\text{net}}_E}{C}, ]

여기서 (Q^{\text{net}}{I/E}= \su$m_i$ n{i}^{I/E} $z_i$ e)는 내부·외부 이온의 총 전하이며, (C)는 막 정전 용량이다. 오직 Q 이온만이 막을 통과하고, 다른 이온은 구배가 없다고 가정하면

[ Q^{\text{net}}_I = Q^{\text{net}}_E = 0, ]

따라서 전위는 이온 농도 차에 의해 결정된다. 내부·외부 전위는 막 표면을 기준으로

[ \phi_{I/E} = \phi_{\text{mem}} \pm \frac{Q^{\text{net}}_{I/E}}{2C}. ]

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평균장 방정식 유도 (보조)

정상 상태에서 (p)의 분포 (\pi^(p))는 평균값 (\langle p\rangle) 주변에 급격히 피크를 가진다. 큰 (N_P)에서는 (p = \langle p\rangle + \delta p) 로 쓸 수 있고, (|\delta p|)는 충분히 작다. 따라서 (q^(p) \approx q^*(\langle p\rangle) \equiv q) 로 근사한다. 이때 에너지(4)는 평균장 (q)를 이용해

[ E = -J,\Delta\phi, N_P, (2p-1) = -J,\alpha, N_P, q,(2p-1) ]

와 같이 평가된다. 이를 이용해 마스터 방정식(5)의 전이율을 상세히 풀면 위의 자기 일관 방정식(8)이 도출된다.

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이상으로, 원시 세포에서 이온 펌프의 집단 정렬이 막 전위와 방향성 이온 수송을 어떻게 자가 조직화시키는지를 수학·시뮬레이션적으로 분석하였다. 이 결과는 원시 생명체가 선행 전위 없이도 전기화학적 비대칭을 스스로 만들 수 있음을 보여주며, 생명의 기원 연구에 새로운 물리적 관점을 제공한다.