다중균주 SIS 모델의 동시감염과 숙주 구조 통합 분석

초록

본 논문은 N개의 균주가 동시에 감염될 수 있는 SIS 코인페션 모델을, 숙주 집단을 여러 클래스로 구분하는 구조적 프레임워크에 적용한다. 균주 간 유사성 가정을 통해 빠른(중립) 변수와 느린(비중립) 변수를 분리하고, 전역 복제자 방정식을 도출한다. 이 방정식은 상호 침입 적합도 행렬을 통해 균주 공존과 선택을 예측하며, 숙주 구조가 이 행렬에 어떻게 투영되는지를 명시한다. 다양한 적용 사례(두 클래스, 백신 이질성, 접촉 네트워크)와 함께 이론적 결과를 검증한다.

상세 분석

이 연구는 기존의 단일균주 SIS 모델을 다중균주·동시감염 상황으로 확장하면서, 숙주 집단을 K개의 클래스로 세분화한다는 점에서 혁신적이다. 각 클래스 k는 고유의 전파율 β_k, 회복율 γ_k, 사망·출생률 r_k, 그리고 2차 감염 비율 σ_k을 갖는다. 클래스 간 접촉 구조는 비음수·비감소 행렬 Q=(q_{ks}) 로 표현되며, Q가 강연결(irreducible)일 경우 어느 한 클래스에 감염이 발생하면 전체에 빠르게 전파된다.

먼저 균주가 없는 경우(섹션 2)에는 전통적인 SIS 동역학이 적용되며, 전파력 매트릭스 diag(R)·Q (R_k=β_k/(r_k+γ_k)) 의 스펙트럼 반경 R₀가 질병 지속 여부를 결정한다. R₀>1이면 고유한 내재 평형이 존재하고, 이는 모든 클래스에 걸쳐 일정한 감염 비율 Θ 로 요약된다.

다음으로 N균주 모델을 도입한다. 균주 i의 감염 상태 I_{ik}, D_{ijk} (공동감염) 를 도입하고, 균주 간 상호작용을 매개하는 파라미터 ε_{ij} (예: 교차 면역, 경쟁) 를 포함한다. 핵심 가정은 “균주 유사성”으로, 모든 균주가 기본 전파·회복 파라미터를 공유하고 차이는 ε_{ij} 정도의 작은 교란에 국한된다. 이를 통해 시스템을 빠른 중립 서브스페이스와 느린 비중립 서브스페이스로 분리한다.

중립 서브스페이스에서는 모든 균주가 동등하게 행동하므로, 전체 감염량 T_k=∑i(I{ik}+∑j D{ijk}) 가 클래스별 SIS 방정식과 동일하게 진화한다. 이때 고유 평형 (I^, D^) 가 존재하고, 각 균주의 비중 z_i = I_i^/(∑_j I_j^) 로 정의된다.

비중립 교란을 1차 항까지 전개하면, 느린 변수 z_i 가 복제자 방정식
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