교차급여가 초고차원 혼돈을 일으켜 경쟁배제 원리를 넘어서는 종 공존을 가능하게 한다

초록

본 연구는 미생물 군집에서 종들이 서로 배출·흡수하는 대사물질(교차급여)을 통해 상호작용하는 간단한 동적 모델을 제시한다. 모델은 종 개체수와 화학물질 농도의 결합된 방정식으로 구성되며, 네트워크 구조에 따라 고정점, 주기적 궤도, 저차원 혼돈, 초고차원 혼돈 등 다양한 끌림을 보인다. 특히 초고차원 혼돈 상태에서는 교환 가능한 화학물질 수(C)보다 훨씬 많은 종이 동시에 존재할 수 있으며, 이는 경쟁배제 원리(Gause’s law)를 실질적으로 위반한다. 고차원 혼돈은 화학 공간을 거의 전 차원에 걸쳐 탐색하고, 종들의 개체수는 간헐적 전이와 quasi‑stationary 상태 사이를 반복한다. 이러한 현상은 화학·생태계 복잡성이 높을수록, 특히 ‘흡수 화학물질 수’가 ‘배출 화학물질 수’보다 약간 더 클 때 보편적으로 나타난다.

상세 분석

이 논문은 기존의 MacArthur‑type 자원 경쟁 모델에 화학물질의 누출·흡수 메커니즘을 추가함으로써, 종과 자원의 동시 진화를 다루는 새로운 프레임워크를 제시한다. 핵심 방정식(2)은 각 종 µ의 성장률이 누출·흡수에 의해 결정되는 평형 화학농도 (\bar c_i)에 의존하도록 구성되었으며, (\bar c_i)는 전체 종 집단의 누출·흡수 흐름 (L_i, U_i)에 의해 즉시 조정된다. 이 가정은 화학물질의 확산·완화 속도가 종 성장보다 훨씬 빠르다는 ‘시간 규모 분리’를 전제로 하며, 따라서 화학동역학을 준정상 상태로 근사한다.

네트워크 구조는 두 개의 이진 행렬 (\tau_{\mu i}) (흡수)와 (\lambda_{\mu i}) (누출)로 정의되며, 각각 m_take와 m_leak 개수만큼 비제로 원소를 가진다. 저차원(≤7) 혼돈은 화학 차원 d_c가 3~7 사이일 때 나타나며, 이는 화학 공간의 주성분 분석(PCA)에서 90% 이상의 변동을 소수의 주성분이 설명함으로 확인된다. 반면 초고차원 혼돈은 d_c가 8 이상으로, 화학 변수 전체가 활발히 변동하고, 종 개체수는 높은 차원의 비선형 흐름에 의해 지속적으로 재배열된다.

특히 흥미로운 점은 ‘즉시 존재하는 종 수(N_inst)’와 ‘누적 존재 종 수(N_cum)’가 서로 다른 거동을 보이는 점이다. 고정점·주기적 상태에서는 N_inst≈N_cum≤C(교환 가능한 화학물질 수)로 Gause의 배제 원리를 따르지만, 저차원 혼돈에서는 N_inst이 C를 약간 초과하고 N_cum이 더 크게 늘어나지만 여전히 전체 종 수(N)보다 작다. 초고차원 혼돈에서는 N_inst이 C를 크게 초과하고 N_cum이 전체 N에 근접한다. 그러나 영구적으로 존재하는 종(N_perm)은 거의 0에 수렴한다는 점에서, 종들은 ‘시간적 교체’를 통해 다수의 틈새를 채우는 동적 균형을 유지한다는 의미다.

시뮬레이션 결과는 m_take가 m_leak보다 약간 큰 경우(예: m_take=5, m_leak=2)에서 초고차원 혼돈이 가장 빈번히 발생함을 보여준다. 이는 흡수 가능한 자원이 약간 더 많을 때, 시스템이 다중 안정점 대신 고차원 전이 궤도를 탐색하게 됨을 시사한다. 또한, 화학물질의 이득(b_i) 분포를 넓게 잡고, 비용(χ_0, χ_i)을 낮게 설정하면 종 간 경쟁이 약화되어 복잡한 동역학이 촉진된다.

이 모델은 실제 미생물 군집에서 관찰되는 ‘플랑크톤의 역설’과 유사한 현상을 메커니즘 수준에서 설명한다. 화학물질 누출·흡수가 동시 발생하고, 그 네트워크가 비대칭적일 때, 시스템은 고차원 혼돈을 통해 자원 제한을 회피하고, 종 다양성을 유지한다는 점은 실험적 검증 가능성을 제공한다.