세포 내 비평형 힘 스펙트럼 진폭과 주파수 의존성

초록

이 연구는 마이크로리오스코피를 이용해 살아있는 세포의 액틴 피질에 결합된 미세 입자의 능동·수동 거동을 동시에 측정한다. 입자는 짧은 시간대에 구속된 서브디퓨전, 긴 시간대에 방향성 슈퍼디퓨전을 보이며, 단계적 힘에 대한 크리프 함수는 약한 거듭제곱 법칙을 따른다. 두 실험을 결합해 비열평형 상태에서 입자에 작용하는 힘의 파워 스펙트럼을 직접 구했으며, 이는 열평형 기대값보다 한 차례 이상 크게 나타난다. 효과 온도 Teff를 도입해 비열평형 정도를 정량화했으며, ATP 고갈 시 Teff가 급격히 감소함을 확인했다.

상세 분석

본 논문은 세포 내 비열평형 역학을 정량적으로 규명하기 위해 동일한 마이크로스피어를 이용한 능동 마이크로리오스코피(active microrheology, AMR)와 수동 마이크로리오스코피(passive microrheology, PMR)를 동시에 수행하였다. 입자는 특수 코팅을 통해 세포 표면의 액틴 피질에 선택적으로 결합되었으며, 이는 세포 골격망에 직접적인 힘 전달 경로를 제공한다. PMR에서 입자의 자유 확산 궤적을 분석한 결과, 시간 스케일 t < 2 s 구간에서는 평균 제곱 변위(MSD)가 t^α 형태로 서브디퓨전(α≈0.7)을 보였고, t > 2 s에서는 α>1인 슈퍼디퓨전(α≈1.3)으로 전이하였다. 이는 짧은 시간대에 세포 골격의 점탄성 억제와 장시간대에 분자 모터들의 협동적 수축이 동시에 작용함을 시사한다.

AMR에서는 광학 트랩을 이용해 입자에 급격한 단계 힘(step force)을 가하고, 변형(크리프) 함수를 시간에 대한 거듭제곱 법칙 γ(t) ∝ t^β (β≈0.2) 형태로 측정하였다. 이러한 약한 거듭제곱 의존성은 세포 내부 물질이 광범위한 시간 상수 분포를 갖는 복합 점탄성 매체임을 의미한다.

핵심은 PMR에서 얻은 입자 위치 자가상관 함수와 AMR에서 얻은 응답 함수를 푸리에 변환하여 플랑크-라플라스 관계를 일반화한 형태인 비열평형 플럭투에이션-디스소시에이션 정리(FDT 위반) 를 적용한 것이다. 이를 통해 힘 플럭투에이션 스펙트럼 S_F(ω) = 2k_BT Re