“깨지기 쉬운 vs. 견고한 다중 평형: 비대칭 상호작용을 가진 일반화 로트카‑볼테라 모델의 새로운 위상”
📝 Abstract
We investigate the Multiple Equilibria phase of generalized Lotka-Volterra dynamics with random, non-reciprocal interactions. We compute the topological complexity of equilibria, which quantifies how rapidly the number of equilibria of the dynamical equations grows with the total number of species. We perform the calculation for arbitrary degree of non-reciprocity in the interactions, distinguishing between configurations that are dynamically stable to invasions by species absent from the equilibrium, and those that are not. We characterize the properties of typical (i.e., most numerous) equilibria at a given diversity, including their average abundance, mutual similarity, and internal stability. This analysis reveals the existence of two distinct ME phases, which differ in how internally stable equilibria behave under invasions by absent species. We discuss the implications of this finding for the system’s dynamical behavior.
💡 Analysis
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1. 연구 배경 및 동기
- 비대칭 상호작용은 신경망, 미생물 군집, 열대우림 등 고차원 복합 시스템에서 흔히 나타나며, 이러한 시스템은 전통적인 평형·안정성 분석으로는 설명이 부족하다.
- 로트카‑볼테라 방정식은 종 간 경쟁·공생을 모델링하는 대표적인 생태학적 프레임워크이며, 무작위 상호작용을 도입하면 May’s stability criterion과 같은 고전적 결과를 일반화할 수 있다.
- 기존 연구는 (i) 단일 평형(UFP)과 (ii) 강한 변동성에서의 혼돈에 초점을 맞췄지만, 다중 평형이 실제 동역학에 미치는 역할은 아직 명확히 규명되지 않았다.
2. 모델 및 수학적 설정
- 종 풍부도 (N_i) ( (i=1,\dots,S) )는
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📄 Content
비상호작용(non‑reciprocal) 상호작용은 비평형 역학의 광범위한 클래스를 구동하며, 오늘날에는 확립된 연구 흐름의 핵심에 자리하고 있다. 비대칭적으로 상호작용하는 이질적인 구성요소가 다수 존재하는 시스템은 비상호작용을 구현하는 특히 흥미로운 사례이며, 높은 차원성은 분석적 접근에 자연스러운 틀을 제공한다. 이러한 설정은 생물학적 신경망[1][2][3][4]과 미생물군집, 열대우림, 플랑크톤 군집 등 다수의 공존 종으로 이루어진 생태계[5][6][7]를 모델링하는 데 타당하게 적용될 수 있다. 모델은 종종 뉴런이나 종 사이의 상호작용을 나타내기 위해 무작위성을 포함하며, 구조적 조직 정도는 다양하게 설정된다. 결합이 독립적으로 무작위로 추출되는 완전 무구조 경우는, 예를 들어 R. May가 생태계 다양성‑안정성 문제를 고전적으로 분석하면서 유명하게 활용하였다[8].
생태계 모델링에서의 비상호작용
생태계 모델링에서는 비상호작용 항이 종 풍부도(시계열) 진화를 지배하는 동역학 방정식에 들어간다. 이러한(무작위) 상호작용은 다른 종이 없을 때 환경 자원과 종 내부 역학에 의해 결정되는 단일 종 항(내재적 성장·억제)과 경쟁한다[9]. 이 경쟁은 자연스럽게 서로 다른 동역학적 영역을 만든다. 변동성(무작위성)이 약할 때는 풍부도가 시간에 독립적인 값으로 수렴하고, 변동성이 강해지면 풍부도가 지속적으로 진동한다. 비상호작용이 존재하면 이러한 진동은 혼돈(chaotic) 행동의 특징을 보인다[10‑16]. 첫 번째 유형은 해석적으로 간단히 기술될 수 있지만, 두 번째 유형은 이론적으로 큰 도전을 제기한다.
일반화된 로트카‑볼테라 방정식 (rGLV)
본 논문에서는 이러한 전이(transitions)를 보여주는 전형적인 모델인 **무작위 상호작용을 갖는 일반화된 로트카‑볼테라 방정식(rGLV)**에 초점을 둔다. 이 모델에서 동역학적 전이가 존재한다는 사실은 초기 연구들[17‑19]부터 알려져 있다.
- 약한 변동성 단계에서는 방정식이 고유한 고정점(fixed point), 즉 평형 구성을 갖으며, 이는 종 풍부도의 작은 교란에 대해 안정(stable)한다. 여기에는 고정점에 존재하는 종뿐 아니라 현재는 없지만 침입 가능(invadable)한 종도 포함된다.
- 변동성이 임계값에 도달하면 이 평형은 안정성을 잃고, 시스템은 질적으로 다른 동역학을 보인다. 복잡한 동역학 단계는 다수의 고정점이 동시에 존재함과 동시에 나타난다고 기대된다.
상호작용이 완전히 상호대칭(recursive)인 경우, rGLV 모델은 스핀글라스 모델과 유사해지며[19,21,22], 이는 보존적(conservative) 에너지 지형 위를 내려가는 동역학으로 해석될 수 있다. 이 경우 안정적인 고정점은 에너지 최소점이며, 무작위성을 포함한 고차원 최적화 문제와 마찬가지로 다수의 한계 안정(local marginally stable) 최소점이 존재하고, 그에 따라 감속(slowing down)·노화(aging) 현상이 나타난다[27].
반대로 강한 비상호작용 한계에서도 지수적으로 많은 고정점이 존재함이 증명되었으며[28,29], 해당 설정에서의 동역학 연구[30,31]는 일부 고정점이 (혼돈) 동역학에 영향을 미칠 수 있음을 시사한다. 전반적으로 비상호작용 시스템의 비평형 동역학을 고정점의 성질로 이해할 수 있는 정도는 아직 미해결 문제이며, 최근 관심이 급증하고 있다[32‑35]. 본 연구에서는 임의의 비상호작용 정도에 대해 rGLV 고정점을 통계적으로 특성화함으로써, 이들의 동역학적 영향을 평가하기 위한 기초를 제공한다.
고정점과 안정성
rGLV 방정식은 다음과 같이 정의한다.
[ \frac{d N_i}{dt}=N_i\Bigl[F_i(\mathbf N)-\kappa_i\Bigr],\qquad i=1,\dots ,S, ]
여기서 (N_i)는 적절히 스케일링된 종 (i)의 풍부도이며, (F_i(\mathbf N))는 효과적 성장률을 나타낸다(그림 1 참고). (\kappa_i)는 종의 운반용량(capacity)이다. 종 간 상호작용 계수는
[ a_{ij}=a_{kl}= \delta_{ik}\delta_{jl}+ \gamma,\delta_{il}\delta_{jk}, \tag{2} ]
이며, 평균 (\mu/S), 분산 (\sigma^{2}/S)를 갖는 가우시안 변수이고, 비상호작용 파라미터 (\gamma\in[0,1])에 의해 비대칭성이 조절된다. 이는 **가우시안 타원형 군집(Gaussian elliptic ensemble)**에 속하는 무작위 행렬의 원소이다[36,37]. 여기서는 (\kappa_i=1)이라 두고, (S\gg1)이라고 가정한다.
고정점 (\mathbf N^{*})는
[ N_i^{}\Bigl[F_i(\mathbf N^{})-\kappa_i\Bigr]=0,\qquad \forall i, \tag{3} ]
을 만족하는 구성이다. 해는 일부 성분이 0일 수 있으며, 양의 풍부도를 가진 종의 비율을
[ \phi(\mathbf N^{})=\frac{|{i;|;N_i^{}>0}|}{S} ]
라 두어 **고정점 다양성(diversity)**이라 부른다.
안정성의 두 가지 개념
내부 안정성(internal stability)
고정점에 존재하는 종((N_i^{*}>0))의 풍부도 변동에 대한 선형 안정성을 의미한다. 이는 공존 종들의 부분공간에 제한된 야코비안 행렬[ H_{ij}(\mathbf N^{})= -\delta_{ij}F_i(\mathbf N^{})+N_i^{}\frac{\partial F_i}{\partial N_j}(\mathbf N^{}), \qquad (i,j:;N_i^{},N_j^{}>0) \tag{4} ]
의 고유값이 모두 실부가 음이어야 만족한다.
침입 불가능성(uninvadability)
고정점에 존재하지 않는 종((N_i^{*}=0))이 침입했을 때 성장률이 음이어야 한다, 즉[ F_i(\mathbf N^{})<\kappa_i\qquad\text{for all }i\text{ with }N_i^{}=0. \tag{5} ]
대규모 (S)에 대해 (4) 행렬의 스펙트럼은 무작위 행렬 이론을 이용해 분석할 수 있다. May의 고전적 결과를 일반화하면, 내부 안정성은
[ \phi(\mathbf N^{*})\le \phi_{\text{May}}\equiv\bigl[\sigma^{2}(1+\gamma)^{2}\bigr]^{-1} ]
을 만족할 때 보장된다. 등호가 성립하면 고정점은 한계 안정(marginally stable) 상태가 된다.
위상(Topology) 복잡도와 위상학적 복잡도
변동성 (\sigma)가 작고 평균 상호작용 (\mu>0)이면 (3)의 해는 유일하며, 이는 내부 안정하고 침입 불가능한 고유 고정점(Unique Fixed Point, UFP) 단계에 해당한다(그림 1 회색 영역). 이때 동역학 궤적은 임의의 초기조건에서 해당 고정점으로 수렴한다.
UFP 단계의 임계 변동성은
[ \sigma_c(\gamma)=\sqrt{\frac{2}{\gamma+1}} \tag{6} ]
이며, 이 값에서 (\phi=1/2)가 되고 고정점은 한계 안정이 되지만 여전히 침입 불가능성을 유지한다[17]. (\gamma=0)인 경우, (\sigma_c)를 초과하면 다중 고정점(Multiple Equilibria, ME) 단계가 나타난다. 이때 침입 불가능한 고정점들의 수 (N^{(u)}_S(\phi))는 종 수 (S)에 대해 지수적으로 증가한다[28,29].
[ \Sigma^{(u)}(\sigma,\gamma;\phi)=\frac{1}{S}\log N^{(u)}_S(\phi) ]
와 같은 **위상학적 복잡도(topological complexity)**는 (\gamma=0)에서 명시적으로 계산되었으며, 그 결과는 침입 불가능하지만 내부적으로 불안정한 고정점들만이 지수적으로 많이 존재함을 보여준다. (\gamma)가 증가하면 내부 안정성을 동시에 만족하는 고정점도 등장한다. (\gamma=1) (완전 상호작용)에서는 내부 안정하고 침입 불가능한 고정점이 지수적으로 존재한다는 것이 알려져 있다[20,28].
전체 고정점(침입 가능·불가능 모두)의 복잡도는
[ \Sigma^{(t)}(\sigma,\gamma;\phi)=\frac{1}{S}\log N^{(t)}_S(\phi) ]
로 정의한다. 여기서 (N^{(t)}_S(\phi))는 모든 고정점(침입 가능 포함)의 수이다. 본 논문에서는 (\alpha\in{t,u})와 임의의 (\gamma\in[0,1])에 대해 (\Sigma^{(\alpha)}(\sigma,\gamma;\phi))를 복제된 Kac‑Rice 공식을 이용해 계산한다[39].
복제된 Kac‑Rice 공식
Kac‑Rice 공식은 무작위 방정식 시스템(여기서는 (3))의 평균 해의 개수를 구하는 도구이며, 이를 복제 기법과 결합하면 고차 모멘트까지 접근할 수 있다. 구체적인 밀도 (\rho)는 부록에 제시된 식 (11)‑(16)에서 확인할 수 있다. 핵심은 **차원 축소(dimensionality reduction)**를 통해 복잡한 다변량 적분을 몇 개의 집합 변수 (y)에 대한 적분으로 바꾸는 것이다.
이 변수들은
- 평균 풍부도 (m = \frac{1}{S}\sum_i N_i),
- 자기 유사도 (q_1 = \frac{1}{S}\sum_i N_i^2),
- 서로 다른 고정점 사이의 상호 유사도 (q_0),
등을 포함한다. 이러한 **오더 파라미터(order parameters)
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