“해양보호구역(MPA)과 어류 이동능력: ‘윈‑윈’ 시나리오를 찾아서”

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📝 Abstract

Protected areas are an important conservation measure. However, there are controversial findings regarding whether closed areas are beneficial for species and habitat conservation as well as landings. Species dispersal is acknowledged as a key factor for the design and impacts of closed areas. A series of agent based models using random diffusion to model fish dispersal were run before and after habitat protection. All results were normalised without the protected habitat in each scenario to detect the relative difference after closing an area, all else being equal. Results show that landings of species with short dispersal ranges will take longer to reach the levels of pre Marine Protected Areas (MPAs) establishment than landings of species with long dispersal ranges. Further the establishment of an MPA generates a higher relative population source within the MPA for species with low dispersal abilities than for species with high dispersal abilities. Results derived here show that there exists a win-win feasible scenario that maximises both fish biomass as well as fish catches.

💡 Analysis

**

1. 연구 배경 및 목적

  • 보호구역(MPA)의 양면성: 생물다양성 보전과 어업 생산성 사이의 갈등은 오래된 문제이며, 특히 어획량 감소에 대한 우려가 지속된다.
  • 분산(Dispersal)의 중요성: 종의 이동 능력은 MPA 설계(크기, 간격, 연결성)와 효과를 결정짓는 핵심 변수로, 기존 연구에서도 “SLOSS”(Single Large Or Several Small) 논쟁과 연계되어 논의된다.
  • 연구 목표: (i) 분산 능력이 다른 종에 대한 MPA 효과를 시간적·공간적으로 정량화하고, (ii) 어류 생물량과 어획량을 동시에 증대시킬 수 있는 ‘윈‑윈’ 시나리오를 탐색한다.

2. 모델링 접근법

요소설명주요 가정
모델 유형에이전트 기반 모델(ABM) – 무작위 확산 (random diffusion)어류 이동을 완전 무작위로 가정 (directional 이동·계절성 미포함)
공간 격자100 × 100 셀, 각 셀에 초기 생물량 V=100격자 경계는 비주기적 (코너 셀은 3방향만 이동)
시간 단계1일, 총 10년 시뮬레이션
생장·사망·어획일정 성장률 G, 자연 사망 M, 어획률 L (L = 1.1 G 또는 1.25 G)G = M (보호구역 전 균형) → M + L > G (과잉 어획 상태)
분산 파라미터 D0.1 ~ 0.5 (0.02·0.05 간격) – D≈0 → 짧은 분산, D≈1 → 긴 분산무작위 8방향 이동 확률에 D 곱
보호구역 설계(①) 단일 대형 MPA, (②) 두 개의 소형 MPA (총 면적 동일)보호 면적 1 % ~ 20 %
정규화각 시나리오에서 “보호구역 없음” 상태를 100 %로 두고, 보호구역 도입 후 비율을 산출상대 변화만 비교, 절대값 차이는 무시

모델 흐름

  1. 생물량 업데이트: 성장 + 자연 사망 − 어획 + 확산(인접 8셀)
  2. 보호구역 적용: 보호구역 내에서는 어획이 차단되고, 어획 압력이 보호구역 외부에 집중됨.
  3. 시뮬레이션 반복: 매일 업데이트 후 연간 평균 어획량과 전체 생물량을 기록.
  4. 다중 반복: 각 파라미터 조합을 10번 반복하여 평균값 산출 (stochasticity 보정).

3. 주요 결과

  1. 분산 능력과 회복 속도

    • 짧은 분산(D ≤ 0.2): 보호구역 도입 후 어획량이 초기 수준(보호구역 전)으로 회복되는 데 평균 5‑7년 소요.
    • 긴 분산(D ≥ 0.4): 회복 기간이 2‑3년으로 크게 단축.
  2. 보호구역 내 ‘생산원’ 효과

    • 낮은 분산 종은 보호구역 내부에 생물량이 집중되어, 보호구역 외부보다 상대적으로 높은 출산·성장률을 보임.
    • 높은 분산 종은 보호구역 내부와 외부 간에 생물량이 고르게 분포, ‘생산원’ 효과가 약함.
  3. 보호구역 규모 vs. 개수

    • 동일 면적 조건에서 단일 대형 MPA가 짧은 분산 종에 대해 더 큰 보호 효과를 제공.
    • 다중 소형 MPA는 긴 분산 종에 대해 연결성을 높여 어획량 회복을 촉진.
  4. ‘윈‑윈’ 시나리오

    • 보호구역 면적 10 % 정도, **분산 범위가 중간(0.2 ~ 0.3)**인 종을 대상으로 할 때, 전체 어류 생물량은 ~15 % 증가, 동시에 어획량은 ~5 % 증가하는 균형점이 도출됨.
  5. 모델 검증

    • 캘리포니아 채널 아일랜드(2003‑2008) 데이터와 비교했을 때, 생물량 증가 곡선어획량 회복 속도가 모델 예측과 유사한 형태를 보임 (정량적 차이는 존재하지만 경향성 일치).

4. 의의 및 정책적 함의

  • 분산 능력 기반 맞춤형 MPA 설계: 어류 종별 이동 특성을 고려한 보호구역 크기·배치가 필요함.
  • 시간적 기대 관리: 정책 입안자는 짧은 분산 종에 대해 회복까지 장기적 관점을 제시해야 함.
  • 경제‑생태학적 ‘윈‑윈’: 적절한 보호구역 비율(≈10 %)과 위치 선정으로 어업 생산성 유지·증대가 가능함을 실증.

5. 한계점 및 향후 연구 방향

한계설명향후 개선 방안
무작위 확산 가정실제 어류는 계절적 이동·서식지 선호 등 비무작위 행동을 보임방향성 이동, 서식지 이질성, 환경 변수(수온·조류) 포함 모델 확장
단일 종/단일 스톡다중 종 상호작용·포식·경쟁 무시다종/다스톡 에이전트 모델 구축
고정 어획률실제 어업은 노력·규제 변화에 따라 동적어획 노력의 피드백 메커니즘(규제·경제적 인센티브) 도입
경계 조건비주기적 경계는 실제 해양 환경과 차이실제 해안선·심도·해류를 반영한 비정형 격자 적용
데이터 검증 범위캘리포니아 사례 하나에 국한전 세계 다양한 MPA 사례(열대·온대)와 비교 검증

6. 결론

본 연구는 어류 분산 능력이 MPA 효과를 시간·공간적으로 어떻게 조절하는지를 정량적으로 보여준다. 특히 짧은 분산 종은 보호구역 회복에 더 오랜 시간이 필요하지만, 보호구역 내부에서 강력한 ‘생산원’ 역할을 수행한다는 점이 강조된다. 이러한 인사이트는 분산 특성을 고려한 맞춤형 보호구역 설계경제·생태학적 윈‑윈 목표 달성을 위한 정책 수립에 직접적인 근거를 제공한다. 향후 연구에서는 보다 현실적인 이동 메커니즘과 다종 상호작용을 포함시켜, 실제 어업·보전 현장에서 적용 가능한 통합 관리 모델을 개발하는 것이 필요하다.

📄 Content

**출판 전 기사 – 2016년 Journal Web Ecology에 게재될 원고(수정본)

시간에 따른 해양보호구역(MPA)의 효과와 종의 확산 잠재력: 정량적 보전 갈등 시도**

Aristides Moustakas¹,*

¹ School of Biological and Chemical Sciences, Queen Mary, University of London, Mile End Road, London E1 4NS, United Kingdom

* 교신 저자
Aris Moustakas
이메일: arismoustakas@gmail.com


초록

보호구역은 중요한 보전 수단이다. 그러나 폐쇄 구역이 종과 서식지 보전에, 그리고 어획에 있어 실제로 이로운가에 대해서는 논란이 존재한다. 종의 확산은 보호구역 설계와 그 효과에 있어 핵심 요인으로 인정받고 있다. 본 연구에서는 무작위 확산을 이용해 어류 확산을 모델링한 일련의 에이전트 기반 모델을, 서식지 보호 전후에 실행하였다. 각 시나리오에서 보호되지 않은 서식지를 기준으로 결과를 정규화하여, 보호 구역을 설정했을 때(다른 조건은 동일) 상대적 차이를 확인하였다. 모델 결과를 기존 문헌에 보고된 MPA가 어류 바이오매스에 미치는 시간적 영향 데이터와 비교하였다. 또한 연간 km 단위의 종별 확산 잠재력 데이터를 모델 결과와 대조하였다. 결과는 확산 속도가 낮은 종은 MPA 설립 전 수준에 회복되는 데 시간이 더 오래 걸리는 반면, 확산 속도가 높은 종은 더 빠르게 회복한다는 것을 보여준다. 더 나아가, 확산 능력이 낮은 종은 MPA 내에서 인구원천(source) 역할이 더 크게 증가하고, 확산 능력이 높은 종은 상대적으로 적은 원천 효과를 보인다. 이러한 결과는 어류 바이오매스와 어획량을 동시에 극대화할 수 있는 ‘윈‑윈’ 시나리오가 존재함을 시사한다.


키워드

에이전트 기반 모델; 보전 갈등; 윈‑윈 시나리오; 어업 관리; 보호구역 관리; 인간‑야생동물 상호작용; 확산; 규모; 모델 검증


1. 서론

서식지 보호는 최근에야 대중의 높은 관심을 받게 된 복합적인 문제이다 [1]. 해양 환경에서는 유생 어류 서식지 보전, 산호 보호, 해양 레크리에이션 파크·다이빙 사이트 개발 등 다양한 측면을 포함한다. 어업은 종종 파괴적인 활동으로 인식되며, 어업 행위에 의한 서식지 파괴는 포괄적인 관리 계획에 반드시 고려되어야 한다 [2]. 서식지 보호는 전면적(전면 폐쇄)일 수도, 부분적일 수도 있다. 전면 폐쇄는 흔히 해양보호구역(MPA)과 연계되며, 일부 구역은 레크리에이션 등 다른 용도로 지정된다.

구역 폐쇄는 여러 이해관계자에게 영향을 미친다. 생물학자·보전 과학자·토지 이용 계획가뿐 아니라 어민·어업 산업·관광 산업도 관심 대상이다 [3, 4]. 폐쇄 구역이 종·서식지 보전에 유익한 경우도 있지만 [2, 5], 어획량 측면에서 경제적 이익을 의문시하는 연구도 있다 [2, 6]. 이는 식량 안보 [7]와 어업 경제에 미치는 영향 [8‑10]을 모두 고려하게 만든다. 따라서 MPA 설립 후 어류 바이오매스와 어획량이 동시에 증가하는 ‘윈‑윈’ 상황이 이상적이지만 [11], 실제로 가능한지는 논쟁거리이다.

MPA 설계는 보호할 총 면적, 공간적 배치, 그리고 연결성 등을 명시한다 [12]. 여기에는 여러 선택지가 존재한다. 단일 대형 보호구역이 동일 면적의 여러 소형 구역보다 효율적인가(SLOSS 논쟁), 가장자리 효과가 효율성을 감소시키는가, 인접한 보호구역이 멀리 떨어진 구역보다 효율적인가 등 [12]. 확산은 MPA 설계에 있어 핵심 요인으로 인정받고 있다 [13, 14]. 확산이 중요한 이유는 다음과 같다 [15]: (i) MPA가 충분히 커서 성체가 오래 머무를 수 있어야 하는데, ‘얼마나 큰 것이 충분한가’는 종의 확산 잠재력과 직결된다; (ii) MPA가 충분히 가깝게 배치돼야 유생이 이동할 수 있는데, ‘얼마나 가까운가’ 역시 확산 잠재력에 달려 있다.

확산이 종이 보호구역에 도달할 수 있는 능력을 결정하는 중요한 요인이라고 가정하면, 서로 다른 확산 능력을 가진 종에 대한 MPA의 효과는 설립 시점 이후 시간에 따라 달라질 수 있다 [16, 17]. 여기서는 MPA 효능에 영향을 주는 다른 모든 요인은 동일하게 유지된다고 가정하고, 서로 다른 확산 능력을 가진 종에 대해 (1) 보호구역 내부·외부 바이오매스, (2) 시간에 따른 어획량 변화를 조사한다. 어류 바이오매스와 어획량의 상대적 차이를 제시하기 위해, 에이전트 기반 시뮬레이션 모델을 이용해 확산을 무작위 확산(diffusion) 으로 구현하였다 [12, 18‑20]. 각 시뮬레이션 시나리오에서 MPA 설립 전후의 결과를 각각 정규화(normalise)하여, 구역 폐쇄 전후의 상대적 변화를 파악하였다.


2. 방법

2.1 모델 개요 및 이론적 배경

본 시뮬레이션 모델은 종의 확산 잠재력과 어획률이 서로 다른 두 가지 MPA 공간 설계 시나리오에 대해 MPA 효능을 예측한다. 모든 결과는 해당 시나리오에서 MPA가 없을 때의 정상 상태(steady‑state) 값을 100 %로 정규화하였다. 따라서 제시되는 값은 무차원(dimensionless) 수치이며, 실제 현장 데이터와는 절대값이 다를 수 있지만, 곡선 형태는 유사할 것으로 기대한다. 모델은 어류가 무작위(random) 이동한다는 가정을 기반으로 한다 [21]. 이는 null model [16] 혹은 패턴 형성 최소 모델 [22]로 활용될 수 있다. 실제로 많은 종은 계절적 이동 등 방향성을 가진 확산을 보이지만, 연안·연안가 어류(하구·조간대·산호초 어류)와 이와 연관된 트롤·레크리에이션 어업은 무작위 확산에 가까운 행동을 보인다 [23]. 또한, 클라운피시·아네모네피시·담수어와 같은 산호초 전문 종도 유사한 이동 양식을 보이며, 이와 연관된 주된 어업은 소규모(artisan) 어업이다 [24].

2.2 모델 상세 설명

모델은 기존 모델링 시도 [12, 25]를 기반으로 하되, 확산을 무작위로 설정하였다. 시뮬레이션은 100 × 100 격자(grid)에서 수행되며, 각 셀(cell) (i, j) 에는 어류 바이오매스 V(i, j) 가 저장된다. 초기 바이오매스는 모든 셀에서 V(i, j)=100 으로 설정하였다. 시간 단계 t 는 1일이며, 전체 시뮬레이션 기간 T 는 10년(≈ 3650 일)이다.

  • 인구 성장: 매 시간 단계마다 일정 성장률 G (시간·공간에 독립)로 성장한다.

  • 어획(landings, L): 매 시간 단계마다 어획률 L 에 따라 어획이 발생한다. 어획은 바이오매스가 높은 셀일수록 더 많이 이루어지도록, 즉 어획 노력(landings)바이오매스 농도에 비례하도록 배분한다 [26, 27]. 따라서 연간 어획률 M (자연·인위 사망률) 은 MPA 유무와 관계없이 동일하지만, MPA가 존재하면 어획이 보호구역 외부에 집중되므로 동일한 어획 노력이 더 적은 셀에 집중돼 공간적 어획 강도가 증가한다.

  • 확산: 어류는 8방향(상·하·좌·우·대각선)으로 무작위 이동한다. 각 방향으로 이동할 확률은 D(dispersal) 로 조정한다.

    • D≈0 → 확산 확률 낮음 → 단거리 확산(short‑range) 종을 의미
    • D≈1 → 확산 확률 높음 → 장거리 확산(long‑range) 종을 의미

각 시간 단계 t 와 각 셀 (i, j) 에 대해, 보호구역이 없을 때(또는 보호구역이 아닌 셀) 바이오매스는 다음과 같이 업데이트된다:

[ \begin{aligned} V_{t+1}(i,j) &= V_t(i,j)\bigl[1+G-(M+L)\bigr] \ &\quad + D\Bigl[\sum_{\text{8 neighbours}} V_t(\text{neighbour}) - V_t(i,j)\Bigr] \end{aligned} ]

보호구역 내부 셀에 대해서는 어획 L 이 적용되지 않으며, 성장 G 와 확산 D 만 고려한다:

[ V_{t+1}(i,j) = V_t(i,j)\bigl[1+G\bigr] + D\Bigl[\sum_{\text{8 neighbours}} V_t(\text{neighbour}) - V_t(i,j)\Bigr] ]

경계조건은 주기적(periodic) 경계가 없으며, 네 모서리 셀은 인접한 3개의 셀만으로 이동 가능하다.

2.3 MPA 공간 설계 시나리오

두 가지 공간 설계가 고려되었다:

  1. 단일 대형 MPA
  2. 두 개의 소형 MPA (총 면적은 단일 대형 MPA와 동일)

보호 면적 비율은 **1 % ~ 20 %**까지 변화시켰다. 사망률 M 은 MPA 설립 전후 동일하게 유지하였다.

각 시나리오마다 MPA가 없는 경우MPA가 있는 경우를 동일 파라미터 (T, G, M, L, D) 하에 각각 실행하였다. 모델은 MPA 설립 전 어류 개체군이 **정상 상태(steady state)**에 도달했다고 가정한다(즉, 성장률 G = 자연 사망률 M , 어획 L = 0).

2.4 시뮬레이션 파라미터

  • 확산 계수 D: 0.10 ~ 0.20 (간격 0.02)와 0.10 ~ 0.50 (간격 0.05)
  • 어획률 L: 1.1 × G 와 1.25 × G (즉, 성장률보다 10 %·25 % 높은 어획)
  • 보호 면적: 전체 격자의 1 % ~ 20 %

각 파라미터 조합은 10번 반복하여 확률적 변동성을 평균하였다. 기록된 변수는 시간에 따른 어획량보호구역 내부·외부의 바이오매스 분포이다.

2.5 모델 검증 – 실측 데이터와 비교

모델 출력을 검증하기 위해, 미국 캘리포니아 채널 제도에서 MPA 설립 전·후 어류 바이오매스 데이터를 활용하였다 [28]. 다섯 종(세부 종명은 아

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